本文来自微信公众号：原理 （ID：principia1687），作者：尤里·皮丘金，题图来自：视觉中国

生命的奇迹

生命是一个奇迹。在很大程度上，生命的历史就是一个巨大的谜团。然而，随着更多、更好的可用以拼凑地球生物史的证据为科学所获时，眼下的神奇与奥秘或许就能变得全然可解。而我们也一次次为生命那创造新奇与复杂的能力所震撼。

(资料图)

在37亿年前的太古代，地球上只有原核（细菌）细胞。到了约20亿年前的元古代，真核细胞与细胞核和其他细胞器一起进化。此后不久，第一个多细胞物种出现了。

到了5.4亿年前，寒武纪的开始标志了第一批硬骨生物的出现，它包括捕食者的牙齿和爪子，以及猎物的贝壳和甲壳一类。这时，生命需适应环境的机会急剧增加，物种的多样性也突然涌现。这便是我们所知道的寒武纪大爆发。在那段时期里，第一个脊柱的出现，标志着最复杂的动物——脊索动物的开端。

发展出骨骼有着十分重大的意义，它让生命在1亿年后的志留纪离开海洋、登上陆地成为可能。大约到了2.5亿年前的三叠纪，恒温动物出现了，这使得在低温以及快速变化的恶劣环境中生存成为可能。

另外，大约200万年前，一支平凡的类人猿的脑得到了发育，这使得它们可以使用石头作为工具。从某种意义上说，这就是人类的开始。

由自然选择驱动的进化

只要还有生命存在，进化的过程就不会停止，也不应该停止。那么，我们究竟是如何从太古代的原始生命发展到如今的状态的呢？这个问题仍是当今科学研究的主题。

我们知道，这段历史背后的驱动力是由自然选择推动的进化。要让这一切发生，有三个条件必须要满足。

首先我们需要有一个种群，种群的成员可以在数量上倍增（繁殖）。第二，这个种群应该是多样化的：不同的个体产生不同数量的后代，并且拥有不同的特征（变异）。第三，后代应与它们的亲本相似（遗传）。

如果满足了这三个条件，那么种群的构成将发生不可避免的变化，因为在当时的环境条件下，具有有利特征的个体将会在生长、竞争和繁殖方面超越其他个体。

虽然作为一个抽象概念，自然选择看起来很简单——就是适者生存，但是要真正发展出适者的内在进化机制却是很复杂的。

在现代生物体中，与表达特征有关的信息都是储存在DNA中的。DNA是一种很长、很复杂的分子，最重要的是，它对外界的危害具有很强的抵抗能力。它主要可用作为所有可能指令的一个巨大存档。DNA被精细的阅读“装置”包围着，不断产生一系列更小的RNA分子——它们是构建蛋白质的蓝图。

在细胞中，每种蛋白质都具有自己的功能，只有当它们一起协同运作，细胞才得以存活。细胞是生物体的组成部分，若要在一个环境中生存下去，生物体就必须与其他的生命形式竞争有限的资源。在这些活动中，越是成功的个体，就越有机会产生更多携带祖先基因的后代，有助于它们的进一步繁殖。

这里还涉及到一些更复杂的问题：细胞中有些指令没有被编码成DNA序列（表观遗传学），DNA序列没能被翻译成蛋白质（非编码DNA），编码成的蛋白质对细胞的健康没有贡献（细胞凋亡），子代基因偏离了亲代基因（基因的重组与突变），以及许许多多其他的神奇现象。这些因素交织在一起，共同决定了地球上生命的进化，甚至还负责着复杂性的发展。

多细胞生物的出现是复杂性进化的一个绝佳例子。我们所知道的独立实例就有约25个。最古老的一次可追溯回前寒武纪时期，最后一次仅发生在2亿年前。因此，这背后一定有着某种共同的驱动力。

多细胞的优势：越大越好

是什么激励了单个细胞转向了集体生活？一个简单的答案便是——越大越好。毫无疑问，原始的大小很重要，越大的生物体抵抗外部环境威胁的能力越强。但是，为什么两个细胞在一起要优于一个拥有两倍尺寸的细胞呢？这个问题的答案就很微妙了。

首先，一个活细胞能做的事情或许很多，却无法同时将所有的事全都做好。因此，单细胞生物受到许多限制；多细胞物种则可以把不同的任务委派给不同的细胞，实行分工协作。以蓝藻细菌为例，作为最古老的光合细菌之一，为了生长，它们能从无机化合物中提取碳和氮，并将它们固定在有机分子中。

碳的吸收过程即所谓的光合作用，它的“副作用”是产生一种非常活跃的化学物质——氧气。事实上，我们呼吸的氧气最初是光合作用的有毒代谢产物。氧对脆弱的固氮过程尤为有害。现代的单细胞蓝藻细菌就面临必须将这两个过程结合的任务，它们的增长率下降了一半。在这种情况下，多细胞蓝藻细菌发展出了细胞分化。有些细胞会长出一层厚厚的保护膜，将它们与大气分隔，使这些细胞能完全专注于固氮，而且这些膜又能把生成的细胞产物传递给邻近的正专注于光合作用的细胞。

第二，在生物种群内部，一个个体可以创造自己的内部环境，一般来说会比外部环境更好。例如恒温动物能够在不受天气状况影响下保持自身的体温。因此企鹅和北极熊能在零度以下的区域仍保持活跃，而冷血动物则必须冬眠才能成功地在地球的极地生存。

在更小尺度上，这种环境变化的一个绝佳示例是一类被称为荧光假单胞菌的细菌。通常来说，在液体营养培养基中，它们会像单细胞生物那样生长，从培养基中吸收营养物质，吸入从表面扩散的氧气。当种群数量增长时，突变就出现了。

通常情况下，这些突变并不会产生什么影响，因为相对于遗传误差来说，遗传密码是相当强壮的。然而，当突变产生了某种影响时，通常意味着某些东西遭到了破坏。其中有一种突变能破坏阻止细胞产生纤维素的系统。纤维素对细胞的正常运作是必不可少的，因为它为细胞提供了一层保护层。但细菌的生命并不需要太多纤维素的存在，因此纤维素的产生一般会受到抑制。

如果系统出现故障，细胞就会无法停止地不断产生纤维素。细胞拥有的便不再是薄薄的保护层，而是厚厚的壳。导致的直接结果就是，伴随这种突变体所分裂产生的细胞都被嵌入了母细胞所产生的纤维素中，彼此无法分离。纤维素的作用从保护层变成了胶，将细胞黏在了一起，与独立生长的“正常”细胞不同，突变体会以成群的方式生长。这从根本上改变了生物体的行为方式。

与能在液体中自由移动的独立细胞不同的是，这些菌落是漂浮在液体中的，并在表面形成一层生物膜。突变细胞从而突然拥有了一种可靠的途径来获取两种所需的资源：膜以下的液体营养物质和膜以上的氧气。通过这种方式，作为一个整体的机体生活使得生物体能够创造出单细胞生物无法企及的生存环境。此外，久而久之，这些菌落能占据整个表面，阻止氧气的深层进入。因此，在表面以下生活的一切最终都窒息而死，只剩下一层厚厚的细菌生物膜覆盖在液体表面。

多细胞生物的问题 

与任何根本性的革新一样，多细胞生物的出现也会导致许多无法预见的问题。多细胞生物具有的一大优点在于，它们拥有许多的细胞为了共同的利益而工作。但如果不是每个个体都这么做呢？无论何时，只要有合作，就会存在不劳而获的个体，它们只汲取集体利益却毫无作为。

让我们再回到细菌的例子，生物膜中的细胞在继续地累积突变。其中一种突变能通过修复纤维素抑制机制，或者通过破坏纤维素的产生机制，将黏在一起的细胞变回原来的形式。但是现在，这样的一个细胞已经嵌入到生物膜中。

双重突变型的细胞仍能与生物膜中的其余部分共享对所有资源的访问权，但不会参与任何纤维素胶的生成。因此，这些细胞增加了负载，却无助于生物膜的耐久性。此外，由于双重突变体不需要生产纤维素胶，因此它们的生长速度比纤维素胶制造者更快。在某些时候，生物膜在这些细胞的负载下断裂并下沉。不幸的是，荧光假单胞菌无法建立一个长期的多细胞群落。然而，它的故事显示了多细胞生物进化在诸多方面所面临的机遇和挑战。

让我们来看看另一个挑战。多细胞生物的进化也意味着它们必须重新创造一个生命周期。细胞的原始繁殖只有助于生物体由小到大的生长。但是这些生物自身会如何繁殖？一般来说，多细胞生物会分离出其中的一部分作为一个新生物体的种子。但是这些种子要如何才能回到亲本状态呢？有趣的是，它们有不止一种而是两种方法可以做到这一点。

首先是通过原始增长：一个细胞可以分裂成两个、然后变成四个，等等等等，直到一个成熟的生物体得以重建。但它们还有另一种选择，许多更小的种子（或许来自不同的亲本）会聚集在一起，融合成一个新的成熟生物体。变形虫盘基网柄菌就是这样做的。虽然最终形成的生物体看起来就像没有任何结构的无定形蛞蝓，人们可能会认为它们非常原始和初级，不具有许多生物功能。而令人惊讶的是，它们强大到可以控制在表面的移动，甚至可以在迷宫中找到一条通往食物的路径。

有时候一个问题能用另一个问题来解决。还记得在细菌生物膜中出现的那些不产生纤维素的细胞吗？结果证明，它们能完美地让荧光假单胞菌在全世界范围内传播。这些细胞可以自由漂浮，不会固定在同一个地方，也更适合生活在液体环境中。当它们扩散到一个适合建立新菌落的地点之后，它们就会回到能产生纤维素胶的类型，在那个更好的地点重新建立一个新的菌落。于是这些细胞会在产生与不产生纤维素胶的细胞类型之间进行周期性切换。

从这个角度看，产生纤维素胶的突变体和不产生的双重突变体的出现不仅仅是有益的突变，而且还是生物体发展的关键步骤。双重突变体负载下导致的生物膜的瓦解并不是短暂的多细胞生命的终结。相反，它意味着繁殖以及将更多的种子释放到自然界中。

无论种群以怎样的模式形成，多细胞生物的存在唤起了发育这一概念，这在单细胞物种中是完全不存在的。从理论上讲，生物体在出生后要经过一段时间才能进行再次繁殖。由于多细胞生物通常比单细胞生物更大，它们的发育时间往往比细胞分裂时间要长得多。

例如对人类来说，世代时间大约是20年，而细菌则一般每20分钟就能分裂一次。因此造成的结果是，多细胞生物对自然选择的反应要慢得多，因为它直接与后代的代数有关。对于人类来说，获得改变的典型时间尺度是几十万年——比人类存在的有记录历史长度还要大两个数量级。与此同时，细菌却可以在几年的时间内发展出新的特征，比如对抗生素的耐药性。

多细胞生物的进化之谜 

多细胞生物的进化之所以如此重要，是因为这并非是生命史上唯一一个独特且卓越的过程。还有其他与之非常相似的事件，通常被称为主要的进化转变。这些事件有一个共同特点，那就是个体会把自己的独立性和自身的利益交给种群；同时，种群本身也获得了个体特征，成为更高层次的单元。

早在多细胞生物出现之前，第一批基因就在组成染色体后开始一起复制。古老的原核细胞的早期内共生体会转变为线粒体和叶绿体，从而形成了最早的真核生物。大型的转变能引发更大单元的出现，为增添生命的复杂性开辟了道路。先前的独立个体变成了子单位，它们能被进一步专门化，从而负责不同的任务，因此，进化能让更高层单元拥有新的能力，这在之前是无法想象的。每一次的重大转变都是生命进化史的一大步，因此它们是现代生物学研究中最迷人的现象之一。

多细胞生物的出现也不仅限于细菌菌落。数百万年后，如蚂蚁、蜜蜂等一些昆虫物种也为了共同的利益而放弃了它们的个体独立性。它们形成了真社会性，只有蜂后才能繁殖后代，而其他个体则为维护蜂巢的健康而劳作。

在所有的主要转变中，多细胞生物的出现是最容易达成的一件事：既有单细胞生物存在，也有多细胞生物的存在；有时，我们甚至能在不同程度的多细胞生物计划中发现相近的物种。并且这些生物通常具有非常快的进化速度，所以一些关于多细胞生物进化的假说可以在几个月的时间内得到实验测试。一旦我们破解了多细胞生物进化之谜，我们离解开生命中的其他一些重大谜题也将更近一步。

拓展资料

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8. Tarnita， Corina E.， Clifford H. Taubes， and Martin A. Nowak. "Evolutionary construction by staying together and coming together." Journal of theoretical biology 320 (2013): 10-22

9. Pichugin， Yuriy， et al. "Fragmentation modes and the evolution of life cycles." PLoS computational biology 13.11 (2017): e1005860

本文来自微信公众号：原理 （ID：principia1687），作者：尤里·皮丘金（Yuriy Pichugin）

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